植植物物ににおおけけるる栄栄養養繁繁殖殖とと腋腋芽芽発発生生のの共共通通制制御御メメカカニニズズムム 神戸大学大学院理学研究科 教授 石崎 公庸 1. 研究の目的と背景 植物には交配／受精による有性生殖の他に、種子や胚を経由せず、栄養器官から次世代の個体を直接発生する栄養繁殖という繁殖様式を有するものが多い。例えば、葉の付け根にできるヤマイモのムカゴや、地下茎からタケノコを生じ一山全てがクローンであるタケなどが挙げられる。栄養繁殖は交配を経由しないので、遺伝的に同一（クローン）である個体が迅速に増殖できることから、移動する能力を持たない植物にとって、安定した環境下において繁殖する際に有利である。これまで分子遺伝学が利用可能な栄養繁殖のモデル植物がなく、その分子メカニズムについては、ほとんど知見がない。 ゼニゴケは、陸上植物進化の基部に位置し、半数体優占の生活環を持つユニークなモデル植物である。ゼニゴケは、受精による有性生殖の他に、栄養繁殖の仕組みをもつ。ゼニゴケの栄養繁殖では、葉状体上に杯状体という器官が形成され、その中に数十個もの無性芽というクローン個体が形成される（図１A-C）[1]。本研究開始までに、ゼニゴケの杯状体および無性芽発生プロセスで特異的に発現が上昇するR2R3-MYB型転写因子GEMMA CUP-ASSOCIATED MYB1（GCAM1）を見出されていた。興味深いことに系統解析からGCAM1は、被子植物において茎や葉の付け根に形成される芽（腋）の発生を制御するREGULATORS OF AXILLARY MERISTEMS (RAX)遺伝子のオーソログであることが示唆された。 本研究では、特に被子植物における腋芽形成制御因子のオーソログであるGCAM1に着目し、その機能を解析することで、進化的に保存された栄養繁殖と腋芽発生に共通する発生制御メカニズムを解明することを目的とした。 2. 研究内容 （実験、結果と考察） （１）GCAM1機能欠損変異体の解析 GCAM1の機能を解析するため、まず相同組換えによるノックアウト変異体の作出を行い、独立した2ラインのGCAM1ノックアウト変異体（gcam1ko）を単離することに成功した。得られたgcam1ko株の葉状体につい 図１：ゼニゴケの栄養繁殖 (A) 栄養成長相のゼニゴケ。杯状体の中に百個以上の無性芽が形成される。 (B) ゼニゴケ栄養繁殖の各段階 (C) 杯状体底部における無性芽発生モデル (D) GCAM1欠損変異体の表現型 無無性性芽芽杯杯状状体体葉葉状状体体A杯杯状状体体無無性性芽芽C無無性性芽芽始始原原細細胞胞杯杯状状体体底底部部のの表表皮皮細細胞胞層層無無性性芽芽柄柄細細胞胞B杯状体の形成無性芽の形成無性芽の散布（栄養繁殖）GCAM1が関与KARが関与Dgcam1KO#181WT1 cm1 cm−94−発表番号 47
元のページ ../index.html#100